#ягодки #матчасть #пики

Как выяснилось из общения с читателями, хорошо бы произвести ликбез по землянике, а то меня не всегда верно понимают )-: Я не буду распылять это на кучу постов, тем более, что у меня уже есть пост на Пикабу, который я просто слегка расширю.



Это — земляника Ийнумы, Fragaria iinumae. Растёт в Центральной и Северной Японии, на Курильских островах и на острове Сахалин. Уникальными особенностями, отличающими этот вид от других видов земляники, являются сизоватый цвет листьев (но видимо не всегда, вон на заглавной фотографии листья светлые) и большое количество лепестков в цветке (от шести до девяти, у остальных земляник обычно их пять).
Почему я начал с такого довольно экзотического вида? А потому что согласно генетическим исследованиям земляника Йинумы очень близка к общему предку всех земляник или вовсе является непосредственно этим самым предком. Эдакий мамонт в мире земляник, или точнее австралопитек. Кстати, ягоды у неё довольно крупные.


Земляника обыкновенная или Земляника лесная (Fragaria vesca) — то, что большинству людей в первую очередь приходит на ум при слове «земляника». Название этой ягоде наши предки, видимо, дали за свойство плодоносов никнуть к земле под весом плода. Это самый успешный вид рода: отделившись от общего предка, он буквально взорвался и покорил Европу, находящуюся в умеренном климате часть Азии и Северную Америку.


Карта, показывающая распределение разных подвидов земляники лесной по планете

Отличительными признаками этого вида являются продолговато-коническая форма плода, лёгкое отделение его от чашечки и предпочтение лесных экосистем. К сожалению, с этой земляникой я лично не знаком: на северо-востоке Воронежской области, где я живу, она не растёт. Впрочем, есть способ исправить это: один из подвидов земляники лесной, землянику альпийскую (Fragaria vesca subsp. alpina), ещё в XVIII веке ввели в культуру, наиболее известные сорта — красноплодные Александрия и Барон Солемахер и белоплодные Белая душа и Жёлтое чудо. Вот так они примерно выглядят:


От остальных подвидов земляника альпийская отличается тем, что у неё нет усов. Желтое чудо я пробовал выращивать из семян, пока что не получилось, буду работать над ошибками (-:


Если земляника лесная покорила леса, то земляника зелёная (Fragaria viridis) покорила степи Европы и Азии. Она хорошо выдерживает жару, недостаток влаги и щелочные почвы. Именно эту ягоду изначально называли клубникой, за шарообразную форму ягод (от древнерусского слова «клуб», уменьшительная форма которого — «клубок»). До сих пор Клубника полевая является альтернативным русскоязычным названием этого растения в русскоязычной научной литературе, хотя обычно клубникой называют другой вид. Помимо очевидного различия в предпочитаемых жизненных условиях и формы ягод, земляника зелёная отличается от земляники лесной тем, что её плоды с трудом отделяются от чашечки — легче оторвать ягоду вместе с чашечкой от плодоноса. Видовой эпитет «зелёная» указывает на поведение плодов при созревании — нередко краснота не проникает вглубь, а появляется лишь на поверхности, подобно загару, а внутри ягода остаётся зеленовато-белой.


Земляника маньчжурская (Fragaria mandshurica)... Ну, э, она существует. Про неё важно рассказать для того, чтобы потом толково рассказать про другой вид. Встречается в Монголии и Северном Китае, в России — в бассейне реки Амур. Кстати земляники вообще тяготеют к Дальнему Востоку. Самая древняя земляника Ийнумы растёт именно здесь, есть другие растущие только здесь виды, и довольно мало таких видов земляники, которые тут не присутствуют. По всей видимости, именно Дальний Восток является родиной рода Земляника, из которой его представители распространялись в разные стороны.


Земляника нилгирийская (Fragaria nilgerrensis) растёт в восточной Индии, Непале, Вьетнаме, южном Китае. Очень своеобразная земляника — её ягоды чаще всего по достижению спелости приобретают белый цвет (хотя есть розовоплодные и красноплодные разновидности), а запах у них, внезапно, персиковый или абрикосовый. Китайцы ввели этот вид в культуру, есть сорта Bai Hongse, Fenhong Se и другие.

Теперь немного скучной научной дребедени. Все перечисленные виды земляники являются диплоидными и имеют 14 хромосом. Половинка от этого набора — гаплоидный набор, 7 хромосом, это, так сказать, неделимый атом земляничности, необходимый минимум, который должен присутствовать в гамете. Диплоидные виды образовались в результате расхождения от общего предка, и их прямое скрещивание между собой обычно неуспешно или даёт бесплодное потомство. Но растения (в отличие от большинства животных) умеют делать такой фокус, как дупликация — удвоение набора хромосом. Это устраняет несовместимость и позволяет появляться плодовитым гибридам, и в результате появились тетраплоидные (28 хромосом), гексаплоидные (42 хромосомы), октоплоидные (56 хромосом) и декаплоидные (70 хромосом) виды земляники. Высокоплоидные виды, кстати, скрещиваются между собой гораздо лучше, особенно с видами с той же плоидностью. Так вот, мы переходим к тетраплоидам.


Земляника восточная (Fragaria orientalis) появилась в результате удвоения хромосом у земляники маньчжурской (вот зачем её было необходимо упомянуть). Это самый холодостойкий вид земляники, она успешно растёт в Якутии с её температурными рекордами. Помимо Якутии её можно найти в Приморье и Приамурье, ну и в Северном Китае и Монголии. По всей видимости, это довольно молодой вид, его геном ещё не «устоялся», и найдены например гигантские формы, формы с махровыми цветами и другие необычности.


Земляника мупинская (Fragaria moupinensis) — это результат удвоения хромосом у земляники нилгирийской. Ужасно малоизученное растение, даже фотографию нормальную найти не удалось. Что о нём известно, так это то, что по сравнению с предком этот вид земляники более холодоустойчив — заходит севернее и забирается выше в горы. Это вообще нередкий эффект полиплоидизации, земляника восточная тоже проявляет повышенную холодостойкость в сравнении с земляникой маньчжурской. Другим характерным эффектом полиплоидизации у земляники является появление раздельнополых растений, в то время, как диплоидные виды, в том числе земляника нилгирийская, всегда гермафродиты.


Земляника мускусная (Fragaria moschata) — единственный естественный гексаплоид земляники (селекционеры-то, понятное дело, в исследовательских целях наштамповали разных гексаплоидов уже пару десятков) и единственный исключительно европейский вид рода Fragaria. Это то, что обычно называют клубникой учёные. Это был первый вид земляники, который стал по-настоящему массовой культурой, и когда первые его сорта появились в России, название «клубника» переползло на них с земляники зелёной — видимо, потому, что некоторые сорта имеют также близкую к шарообразной форму ягод (хотя у других сортов плоды удлинённые). Почти всегда этот вид является двудомным — у него есть женские и мужские растения, что несколько осложняет его культивирование (хотя есть и гермафродитные сорта). Вкус и запах у земляники мускусной богатый и насыщенный, некоторые даже сравнивают это с вином. Сам я подтвердить не могу, не пробовал, но надеюсь в будущем восполнить этот пробел. Предковыми видами земляники мускусной были земляника лесная и земляника зелёная.

Переходим к самому интересному — к октоплоидам! Природные октоплоиды — это двудомные растения, распространённые в Северной и Южной Америке. Они содержат геномы земляники лесной и земляники Ийнумы и отличаются относительной лёгкостью скрещивания между собой.


Земляника виргинская (Fragaria virginiana) занимает восток Северной Америки от Гудзонова до Мексиканского залива. Её легко узнать по характерной форме листьев. Ягоды крупнее, чем у земляники лесной, но не такие вкусные и ароматные (впрочем, из культурного сорта земляники виргинской Little Scarlet в Великобритании делают очень понтовый джем, который ел на завтрак Джеймс Бонд в фильме «Из России с любовью»).

Этот вид распадается на несколько подвидов, из которых самые важные — Fragaria virginiana subsp. virginiana и Fragaria virginiana subsp. glauca. Первый подвид является одним из первоначальных родителей садовой земляники, а второй обладает суперспособностью цвести несколько раз за лето — это свойство называется ремонтантностью, и Fragaria virginiana subsp. glauca является предком всех ремонтантных сортов садовой земляники.


Земляника чилийская (Fragaria chiloensis) распространена на западе обеих Америк, от островов Чилоэ на юге Чили и до Аляски и Алеутских островов. Перелётные птицы принесли её также на Гавайские острова. Это растение любит пески и песчаные почвы и тяготеет к морским побережьям, за что американцы прозвали его beach strawberry, «пляжная земляника». Растёт она обычно примерно в таком виде (обратите внимание на толстые кожистые листья и на то, какие крупные у неё цветы!):


Для этого вида очень характерны плоды белого цвета, хотя красноплодные формы тоже есть. Земляника чилийская, как и земляника виргинская, распадается на несколько подвидов (ещё бы, с таким протяжённым ареалом!). Индейцы Чили культивировали крупноплодные белоплодные формы подвида Fragaria chiloensis subsp. chiloensis с давних времён, и для европейцев, знакомых только с мелкой земляникой, они были большим открытием. В Европу эту ягоду привёз француз Амеде Франсуа Фрезье, удивительный человек, успешно совмещавший шпионаж, пиратство, борьбу с пиратством и занятия ботаникой и инженерным делом. С 1712 по 1714 год он по поручению французского короля выполнял тайную миссию в испанских колониях — под видом торговца составлял карту побережья Чили и Перу. В чилийском городе Консепсьон он нашёл белую и исключительно крупную землянику и взял пять кустиков с собой во Францию. Два из них он отдал капитану корабля, доставившего его домой, один оставил себе, один отправил в Брест своему начальнику, министру фортификаций Мишелю ле Пелетье де Сузи, и ещё один подарил своему другу Антуану де Жюссьё, профессору ботаники в Королевском ботаническом саду. Однако, Фрезье не знал, что чилийская земляника — раздельнополое растение, и взял только те растения, на которых были ягоды, то есть женские. Оказавшись в Европе, они не плодоносили, хотя успешно размножались усами. К середине XVIII века садовники региона Плугастель в Бретани под Брестом заметили, что чилийская земляника дает обильные плоды, если между её рядами высадить мужские растения земляники виргинской, которая попала в Европу ещё в начале XVII века и уже была довольно широко распространена. На короткое время чилийская земляника пережила взрыв популярности, но затем она была вытеснена своим потомком, земляникой ананасной, и европейцы её забыли (но не чилийцы, которые до сих пор оберегают эту ягоду как национальное достояние).


Плугастельские садоводы, разумеется, попробовали вырастить чилийскую землянику из семян, но из семян земляники чилийской, опылённой земляникой виргинской, вырастало совсем другое растение, которое французский ботаник Антуан Николя Дюшен в 1766 году определил, как гибрид двух этих видов — землянику ананасную Fragaria x ananassa. Такое скрещивание оказалось возможным благодаря тому, что оба вида, и земляника виргинская, и земляника чилийская, являются октоплоидами. Позже подобные гибриды обнаружили и в природе, их рассматривают как подвид Fragaria x ananassa subsp. cuneifolia, а генофонд культурных сортов был обогащён с помощью скрещивания с другими подвидами, в том числе с вышеупомянутым Fragaria virginiana subsp. glauca, который дал ремонтантность. Важным достижением стало преодоление раздельнополости полиплоидов — большинство современных сортов являются гермафродитами.

Земляника ананасная — это та самая садовая земляника, которая всем нам известна (поблагодарим Амеде Фрезье за его счастливую ошибку!). Кстати, лично я ничего ананасного в её аромате не нахожу — то ли французские ботаники XVIII века не знали, с чем ещё сравнить этот запах, то ли существуют какие-то особенные ананасы, запах которых отличается от того, что известен мне. На особый ананасный аромат делают упор в рекламе одного белоплодного сорта земляники, который продвигают под названием pineberry и заявляют, как какое-то чудо современной селекции. На самом деле с самого начала существовали белоплодные сорта земляники ананасной, ведь одним из её родителей была белоплодная земляника чилийская, и название pineberry применялось к ним всем скопом, а та земляника, которую рекламируют под этим брендом сейчас, по патенту носит название Natural Albino. Это не единственный и, на мой взгляд, не лучший сорт белоплодной земляники.

Когда земляника ананасная появилась в России и вытеснила клубнику (землянику мускусную) из ниши основного культурного вида земляники, ситуация со словом «клубника» окончательно запуталась. Люди привыкли так называть ту землянику, которая растёт у них в саду или на огороде, и автоматически перенесли это название на новый вид, в то время, как ни луговая клубника (земляника зелёная), ни «ботаническая» клубника (земляника мускусная) никуда не пропали. В итоге клубник у нас оказалось аж целых три, и можно до посинения спорить, какая же из них настоящая.


Природных декаплоидов земляники известно всего два — земляника итурупская Fragaria iturupensis с острова Итуруп (Курильские острова), и земляника каскадная Fragaria cascadensis из американского штата Орегон (именно она на фотографии, хорошую фотографию земляники итурупской я не нашёл). Оба вида представляют интерес в основном для учёных, в силу того, что распространены на очень ограниченной территории: земляника каскадная растёт по западным склонам Каскадных гор от реки Колумбия до озера Кратер, а земляника итурупская вообще только на склонах вулкана Атсонупури. Оба вида внешне похожи друг на друга и на землянику виргинскую, к которой также очень близки генетически (из чего следует, что когда-то ареал земляники виргинской простирался и на Дальний Восток)/


В 1950-х годах селекционер из ФРГ Рудольф Бауэр (автор первого в мире коммерчески успешного сорта черносмородиново-крыжовникового гибрида — Йошты) в попытке объединить размер и урожайность земляники ананасной с запахом земляники лесной скрестил эти два вида и получил искусственный декаплоид Fragaria x vescana. Успех был довольно ограниченный, запах земляники лесной сохранился, но ягоды у гибрида были совсем незначительно крупнее. В следующие десятилетия было получено несколько сортов — Annelie, Sara, Rebecka, Spadeka, Florika, Parfum — но потом работа в этом направлении заглохла. Впрочем, старые сорта до сих пор выращивают, в основном в Германии и скандинавских странах.


Советский Союз тоже в деле отдалённой гибридизации растений не отставал. В 1970-ых годах советская селекционерша Татьяна Сергеевна Кантор, работавшая во ВСТИСП, получила ЗКГ — землянично-клубничный гибрид, который назвала «земклуника», Fragaria x anaschata (под клубникой тут подразумевается земляника мускусная, Fragaria moschata). Цель была схожа с целью Бауэра — объединить в одном растении урожайность и крупноплодность земляники ананасной со вкусоароматическими качествами клубники. Кстати, как и Рудольф Бауэр, Татьяна Сергеевна работала над черносмородиново-крыжовниковым гибридом, который она называла «сморжовник», но там что-то не срослось, и гибриды ВСТИСП не стали родоначальниками коммерческих сортов. Зато земклунику ждал гораздо больший успех, чем детище немецкой селекции — сочетание вкуса, аромата и урожайности у неё оказалось более удачным, и до сих пор старые сорта, такие, как Купчиха, остаются популярными, а также появляются новые. У Купчихи очень узнаваемые ягоды, продолговатые, тёмные, часто несколько уродливые или фасциированные, но у других сортов земклуники они могут быть другой формы. С генетической точки зрения земклуника представляет собой интересное явление. Она анеуплоид, то есть число хромосом у неё нечётное — 49 штук.


Напоследок расскажу немного про плод земляники. Как многим известно, с точки зрения карпологии ягодой он не является. Этот плод называется «многоорешек», и состоит из большого количества отдельных орешков (тип плода, представляющий собой семя, окружённое деревянистым околоплодником), прикреплённых к цветоложу. Эволюционно первым появился сухой многоорешек, как например у близкого родственника земляники, гравилата городского:


Вот этот шпынёчек в середине и есть цветоложе. У ещё более близкого родственника земляники, лапчатки лежачей, плод похож на плод земляники ещё больше, цветоложе полукруглое и широкое:



У земляники цветоложе увеличилось и стало сочным, а орешки стали меньше в размерах. Такой сочный многоорешек имеет собственное название — земляничина или фрага. Кстати, генетические исследования показали, что разные виды в роде Лапчатка могут быть дальше друг от друга, чем отдельные виды от видов рода Земляника, и на этом основании некоторые систематики предлагают расформировать род Земляника и включить его в состав рода Лапчатка (их оппоненты предлагают наоборот разбить род Лапчатка на несколько родов поменьше).